Пуркинье клетки – Purkinje cell

Активность клеток Пуркинье в коре мозжечка

Клетки Пуркинье обеспечивают выход из коры мозжечка. На их дендритах находится множество возбуждающих синапсов от параллельных волокон гранулярных клеток ( рис. 40.10 и рис. 40.11 ). Помимо этого каждая клетка Пуркинье получает обширные возбуждающие связи от лиановидного волокна , отростки которого оплетают их дендритное дерево, образуя многочисленные синаптические контакты.

Сигналы от моховидных волокон вызывают в клетках Пуркинье одиночные потенциалы действия (простые спайки), тогда как ответы этих клеток на сигналы от индивидуального лиановидного волокна представляют собой ритмические разряды (сложные спайки) ( рис. 40.12 ). Поскольку частота сложных спаек низка, они не увеличивают среднюю частоту разряда клеток Пуркинье, однако, по-видимому, изменяют их чувствительность ко входам от моховидных волокон. Такие изменения могут быть долговременными и, следовательно, должны играть роль в двигательном научении .

https://www.youtube.com/watch?v=ytadvertiseen-GB

Клетки Пуркинье получают тормозные сигналы от корзинчатых клеток и звездчатых клеток ( рис. 40.10 и рис. 40.11 ); в результате в них генерируются тормозные постсинаптические потенциалы ( рис. 40.12 ). Аксоны клеток Пуркинье спускаются через гранулярный слой в белое вещество мозжечка ( рис. 40.11 ). Большинство этих аксонов оканчиваются в каком-либо из глубинных ядер мозжечка .

На рис. 40.13 показаны некоторые нейросети мозжечка, образованные афферентными волокнами, интернейронами и клетками Пуркинье. Моховидные волокна вызывают активацию клеток-зерен и клеток Пуркинье, а также, через посредство корзинчатых и звездчатых клеток , прямое (feedforward) торможение последних ( рис. 40.13 ,а).

Лиановидные волокна создают мощное возбуждение клеток Пуркинье ( рис. 40.13 ,в). Входы от моховидных волокон регулируются тормозной обратной связью с клетками Гольджи ( рис. 40.13 ,в). Сложные взаимодействия происходят между моховидными и лиановидными волокнами ( рис. 40.13 ,д). На первый взгляд может показаться парадоксальным тормозной характер выхода из коры мозжечка.

Связи, функции и рефлексы мозжечка

Мозжечок – это отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг.

1) древний мозжечок – архицеребеллум – который состоит из клочка, узелка и нижней части червя; 

2) старый мозжечок – палеоцеребеллум – который включает в себя верхнюю часть червя и область, прилегающую к клочку и узелку;

3) новый мозжечок – неоцеребеллум – который состоит из полушарий.

Межнейронные связи мозжечка

Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через корковостволовые моторные центры.

Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) образуют средний слой коры мозжечка и являются главной функциональной единицей, обладающей выраженной интегративной функцией. Структурной основой этой функции являются  многочисленные ветвящиеся дендриты грушевидных клеток.

Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами.

Главными мозжечковыми афферентами являются лиановидные и моховидные волокна.

Лиановидные волокна. Основным источником лиановидных волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры больших полушарий. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (медиатор аспартат), одной клетки Пуркинье.

Кроме этого, эти волокна оказывают на клетки Пуркинье и слабое тормозное влияние через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного слоя коры мозжечка.

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий, проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации.

Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего слоя коры мозжечка. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственное возбуждающее действие (медиатор глутамат) и опосредованное  тормозное влияние на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя коры мозжечка по типу возвратного торможения (медиатор ГАМК).

В мозжечке доминирует тормозной характер управления, который объясняется тем, что клетки Пуркинье, являясь тормозными нейронами, превращают возбуждающие сигналы на входе в тормозные на выходе.

Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено осуществляется по механизму сдерживания нейронной активности.

При изучении связей коры мозжечка с его ядрами выделены три симметричные вертикальные зоны.

● Клетки Пуркинье медиальной червячной зоны, а также клочка и узелка проецируются на ядра шатра.

Нейроны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц.

 ● Клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на шаровидное и пробковое ядра.

Аксоны нейронов этих ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный путь, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей.

 ● Клетки Пуркинье латеральной зоны коры мозжечка проецируются на зубчатые ядра мозжечка, откуда пути направляются к вентролатеральному ядру таламуса, нейроны которого проецируются на моторные зоны коры большого мозга.

https://www.youtube.com/watch?v=https:accounts.google.comServiceLogin

Итак, три парных ядра мозжечка образуют главные эфферентные выходы мозжечка на стволовые и корковые  моторные центры.

Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность. Они находятся под тормозным влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных входов в мозжечок, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.

кП – клетки Пуркинье; кГ – клетки Гольджи; кз – клетки-зерна; кК – корзинчатые клетки; зк – звездчатые клетки. « » — возбуждающие и «- « тормозные влияния.

Функции мозжечка

Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм: на двигательный аппарат, афферентные системы и вегетативную систему.

► Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого движения, а также в программировании целенаправленных движений.

 ●Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком и частично старым мозжечком.

Получая и обрабатывая импульсацию  от вестибулярных  рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло и руброспинальные пути, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие.

Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка.

●Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком. В кору этой части мозжечка  поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация  от  моторной коры. Анализируя информацию о программе движения (из моторной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выход на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения.

Нарушение координации движения (динамическая атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.

 ●Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений. Эта функция осуществляется  той частью полушарий мозжечка, которая входит в латеральную зону.

Состав

Поперечный разрез мозжечка

лепестка

. (Пуркинья клетки помечена в центральной верхней части.)

Серебро пятно мозжечка показывая клетки Пуркинье.

Конфокальной микроскопическое изображение клеток Пуркинье мозжечка, выражающих tdTomato

Эти клетки являются одними из самых крупных нейронов в человеческом мозге ( клетки Беца будучи самым крупным), с детально разработанной дендритной оправкой, которая характеризуется большим количеством дендритных шипов . Пуркинье клетки находятся в пределах слоя Пуркинье в мозжечке . Клетки Пуркинье выровнены , как домино уложены друг перед другом.

Их большие дендритные беседки образуют почти двумерный слои , через которые параллельные волокна из более глубоких слоев-проходят. Эти параллельные волокна делают относительно более слабый возбуждающие ( глутаматергический ) синапсы с шипами в клеточных дендритах Пуркиньи, в то время как поднимающиеся волокна , происходящих из нижнего ядра оливарнома в мозговом веществе обеспечивают очень мощный возбуждающий вход к проксимальным дендритам и соме клеток.

Параллельные волокна проходят ортогонально через дендриты Пуркинье нейрона, до 200000 параллельных волокон формируют синапсы Гранулы-клетки Пуркинье-клетки с одной клеткой Пуркиньи. Каждая ячейка Пуркинья получает примерно 500 лазания волокна синапсов, все происходящие из одного подъемного волокна.

Читайте также:  Нервная система организма - Нейрон - Тигроидное вещество

Пуркинья клетки посылают ингибирующие проекции на глубокие мозжечковые ядра, и представляют собой единственный выход всей двигательной координации в коре мозжечка.

Мозжечок и расстройство координации движений

Моторика человека характеризуется точностью целенаправленных движений, что обеспечивается соразмерной работой многих мышечных групп, управляемых произвольно, а также автоматически. Осуществляет эту сложную многофункциональную систему многонейронный координирующий аппарат, который контролирует равновесие тела, стабилизирует центр тяжести, регулирует тонус и согласованную разнообразную деятельность мышц.

Центром координации движений является мозжечок; в функциональном отношении в нем выделяют тело мозжечка, состоящее из двух полушарий, червя и трех пар ножек.

В осуществлении произвольного движения главная роль мозжечка состоит в согласовании быстрых и медленных компонентов двигательного акта.

Это становиться возможным благодаря двусторонним связям мозжечка с мышцами и корой головного мозга. Мозжечок получает афферентные импульсы от всех рецепторов, раздражающихся во время движения (от проприорецепторов, вестибулярных, зрительных, слуховых и др.).

https://www.youtube.com/watch?v=ytabouten-GB

Получая информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро мозга, которые посылают импульсы к γ-мотонейронам спинного мозга, регулирующим мышечный тонус. Кроме того, часть афферентных импульсов через мозжечок поступает в кору больших полушарий двигательной зоны (прецентральную и лобные извилины).

Основная функция мозжечка осуществляется на подсознательном уровне.

Эфферентные импульсы от ядер мозжечка регулируют проприоцептивные рефлексы на растяжение. При мышечном сокращении происходит возбуждение проприорецептора мышц-синергистов, мышц антагонистов. В норме превращение произвольного движения в сложный рефлекс не происходит вследствие тормозного влияния мозжечковых импульсов. Поэтому при поражении мозжечка расторможенность сегментарных проприорецептивных рефлексов проявляется движениями конечностей по типу атаксии.

Мозжечок имеет многие афферентные и эфферентные связи.

Задний спинно-мозжечковый путь (путь Флексига). Первый нейрон заложен в спинномозговом ганглии, аксон в составе заднего корешка через задний рог подходит к клеткам колонки Кларка. Волокна этих вторых нейронов направляются в наружные слои задней части бокового канатика своей стороны, поднимаются вдоль всего спинного мозга и на уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки входят в червь мозжечка.

Этот путь обозначается как задний спинно-мозжечковый путь. В коре червя мозжечка находится третий нейрон, который контактирует с грушевидными нейронами коры полушария мозжечка. Аксоны последних идут к зубчатому ядру. Волокна этого пятого нейрона входят в состав верхней ножки мозжечка.

Правая и левая верхние ножки мозжечка перекрещиваются — перекрест Вернике и заканчивается у клеток красного ядра противоположной стороны. Аксоны клеток красного ядрра сразу же направляются на противоположную сторону среднего мозга и образуют вентральный перекрест в покрышке среднего мозга — перекрест Фореля, проходят в составе бокового канатика спинного мозга, достигают клеток передних рогов.

Совокупность аксонов клеток красного ядра называется пучок Монакова.

Передний спинно-мозжечковый путь Говерса. Первый нейрон расположен в спинномозговом ганглии, второй нейрон — клетка заднего рога, однако аксоны ее переходят на противоположную сторону и направляются вверх по спинному мозгу, в передней части бокового канатика, проходят через продолговатый мозг, мост мозга, на уровне верхнего мозгового паруса переходят на противоположную сторону и в составе верхней ножки мозжечка достигают клеток ядер мозжечка.

Афферентные проприоцептивные импульсы мозжечок получает не только по путям Флексига и Говерса, они поступают также и по аксонам клеток ядер тонкого и клиновидного пучков, часть которых идет через нижние ножки мозжечка к его червю.

Кроме того, к мозжечку в составе нижней ножки идут аксоны клеток вестибулярных ядер — в основном от преддверного латерального ядра Дейтерса, они заканчиваются в ядре ската мозжечка.

Волокна клеток этого ядра в составе верхней и, возможно, нижней ножек мозжечка подходят к клеткам ретикулярной формации ствола мозга и преддверному латеральному ядру, от которых проводники образуют нисходящие тракты — преддверно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой, заканчивающиеся у клеток передних рогов спинного мозга.

https://www.youtube.com/watch?v=ytcreatorsen-GB

По этому пути осуществляется регуляция равновесия тела.

От мозжечка через преддверное латеральное ядро устанавливаются связи и с ядрами глазодвигательных нервов (в составе медиального продольного пучка).

Мозжечок имеет многочисленные связи почти со всеми долями мозга. Выделяют 2 массивных пучка.

Лобно-мосто-мозжечковый — совокупность аксонов клеток преимущественно передних отделов верхней и средней лобных извилин. В глубине доли они собираются в компактный пучок и образуют переднюю ножку внутренней капсулы.

Затем проходят в сновании ножки мозга и заканчиваются синапсом у клеток моста мозга. Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону моста и в составе средней ножки мозжечка входят в его полушарие, контактируя с клетками коры мозжечка. Отростки этих нейронов подходят к зубчатому ядру. Волокна клеток зубчатого ядра в составе верхней ножки мозжечка достигают красного ядра противоположной стороны и по ретикулярно-спинномозговому тракту проводят импульсы, регулирующие позы человека в вертикальном положении, в частности стояние и ходьбу.

Затылочно-височно-мосто-мозжечковый путь — первые его нейроны расположены в коре затылочной и височной доли; аксоны их собираются в подкорковом белом веществе, затем в составе заднего бедра внутренней капсулы идут в основании среднего мозга до ядер моста мозга своей стороны.

Аксоны клеток моста переходят на противоположную сторону и по средней ножке достигают коры мозжечка. Волокна этих клеток подходят к зубчатому ядру, которое имеет связи со стволом мозга. С помощью этих трактов обеспечивается координация работы мозжечка с органами зрения и слуха.

В конечном итоге, существующие перекресты мозжечковых афферентных и эфферентных систем приводят к гомолатеральной связи одного полушария мозжечка и конечностей.

При поражении полушария мозжечка расстройства его функции возникают на одноименной половине тела. Очаги в боковом канатике спинного мозга также вызывают мозжечковые расстройства на своей половине тела. Полушария головного мозга соединены с противоположными полушариями мозжечка.

Поэтому при поражении полушарий большого мозга или красного ядра мозжечковые расстройства выявляются на противоположной стороне.

ПОНЯТИЕ АТАКСИИ, ВИДЫ АТАКСИЙ

Атаксия — форма беспорядочного движения, taxis — от греч. порядок, а- отрицание. Возникает при нарушении согласованности действия мышечных групп-агонистов (непосредственно осуществляющих движение), антагонистов (в какой-то фазе противодействующих агонистам), синергистов (помогающих работе то агонистов, то антагонистов).

https://www.youtube.com/watch?v=ytcopyrighten-GB

Движения утрачивают слаженность, точность, плавность, соразмерность и часто не достигают цели. Мышечная сила у такого больного остается достаточной, у него достаточная, у него нет парезов.

Нарушение реципрокной иннервации. Механизм реципрокного (сопряженного) торможения спинномозговых двигательных центров заключается в следующем: аксоны рецепторных клеток (в спинальных ганглиях) в спинном мозге делятся на ветви, одни из них возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, а другие — контактируют с вставочными клетками, которые оказывают тормозное влияние на клетки мышц-разгибателей.

В сложной интегративной функции этого механизма участвуют также и мозжечковые импульсы.

2. Прекращение проприоцептивной сигнализации (от мышечных веретен, сухожильных телец Гольджи) по тому или иному восходящему афферентному пути. Перестает поступать информация о степени напряжения мышц в каждый данный момент, о результатах адаптационных эффектов функциональных систем.

Расстраивается та сторона двигательной функции, которую обозначают обратной афферентацией.

PurkinjeCell.jpg

Виды атаксий.

1. Сенситивная атаксия, связана с одновременным страданием координации движений и мышечно-суставного чувства. При выраженной атаксии в верхней конечности затруднено выполнение самых простых действий. В покое в пальцах кисти иногда наблюдаются непроизвольные движения, напоминающие атетоз — псевдоатетоз.

Мышечный тонус в пораженных конечностях оказывается пониженным и в мышцах-сгибателях, и в разгибателях. В положении стоя отмечается пошатывание, особенно при проведении пробы Ромберга.

Передвижение становится неуверенным, больной ходит с опущенной головой, контролируя акт ходьбы с помощью зрения. Таким образом, сенситивная атаксия всегда сочетается с расстройством глубокой чувствительности и функциональным разобщением отдельных сегментов конечностей с высшими зонами мозга. Другой характерной чертой этого вида атаксии является усиление ее при выключении контроля зрительного анализатора.

Сенситивная атаксия прии поражении задних канатиков нижней половины спинного мозга (например, при сифилисе, фуникулярном миелозе — В12) может сопровождаться исчезновением глубоких рефлексов на нижних конечностях, что объясняется дегенерацией коллатералей волокон тонкого пучка, являющихся афферентной частью дуги глубоких рефлексов.

Читайте также:  Спастическая кривошея - лечение, прогноз

Мозжечковая атаксия.

Клиническое значение

В организме человека, клетки Пуркинье может быть причинен вред различными причинами: токсического воздействия, например , в спирте или литий; аутоиммунные заболевания ; генетические мутации , вызывающие спиноцеребеллярная атаксия, клейковина атаксия , болезнь Unverricht-Лундборг или аутизм ; и нейродегенеративные заболевания, которые не известны , чтобы иметь генетическую основу, такие как мозжечка типа множественной атрофии системы или спорадических атаксии.

Клейковина атаксия представляет собой аутоиммунное заболевание вызвано употреблением в пищу клейковины . Гибель клеток Пуркиньи в результате воздействия глютена является необратимой. Ранняя диагностика и лечение с безглютеновой диетой могут улучшить атаксию и предотвратить его прогрессирование. Менее 10% людей с клейковиной атаксии представляют какой – либо желудочно – кишечного симптома, еще около 40% имеют кишечное повреждение. На его долю приходится 40% от атаксии неизвестного происхождения и 15% всех атаксии.

Нейродегенеративные заболевания типа спиноцеребеллярная атаксия 1 (СЦА1) вызвано нестабильной расширением полиглутаминового в пределах атаксина 1 белка. Этот дефект в атаксине 1 белок приводит к нарушению митохондрий в клетках Пуркиньи, что приводит к преждевременной дегенерации клеток Пуркинье. Как следствие, координации движений снижается и в конечном итоге смерть наступает.

Некоторые домашние животные могут развиться состояние , при котором клетки Пуркинье начинают атрофироваться вскоре после рождения, которая называется мозжечковая абиотрофия . Это может привести к таким симптомам, как атаксия , намерение тремор, гиперреактивность, отсутствие Menace рефлекса , жесткой или высокой степпинг походки, явного отсутствие осведомленности о положении ног (иногда стоя или ходить с ногой суставов над), и общей неспособностью определение пространства и расстояния. Аналогичное состояние , известное как гипоплазии мозжечка возникает , когда клетки Пуркинье не развиваются внутриутробно или отмирают до рождения.

Генетические условия атаксия телеангиэктазия и Ниманна – Пика болезни типа С, а также мозжечковый эссенциального тремором , связана с прогрессирующей потерей клеток Пуркинье. При болезни Альцгеймера, спинальная патология иногда наблюдается, а также потеря дендритных ветвей клеток Пуркинье. Клетки Пуркиньи также могут быть повреждены бешенством вирусом , как он мигрирует от места инфекции в периферии к центральной нервной системе.

Рефлекторная функция.

1. Через спинной мозг проходят дуги двигательных рефлексов. Шейные сегменты обеспечивают сокращения мышц шеи, рук, диафрагмы. Грудные сегменты обеспечивают сокращение мышц туловища.

Поясничные и крестцовые сегменты – сокращение мышц ног.

2. Боковые рога серого вещества спинного мозга и крестцовые сегменты являются центрами вегетативной нервной системы и регулируют работу внутренних органов.

https://www.youtube.com/watch?v=upload

В VIII шейном сегменте находится центр расширения зрачка.

б. В грудных сегментах находятся сердечно-сосудистые центры, центры потоотделения.

в. В пояснично-крестцовых сегментах находятся центры мочеиспускания, дефекации, регуляции половых функций у мужчин (эрекция, эякуляция).

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется волокнами белого вещества.

Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (стволом, мозжечком и большими полушариями) осуществляется по средствам восходящих и нисходящих проводящих путей.

В спинной мозг информация поступает от рецепторов кожи, мышц, внутренних органов по аксонам чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Часть информации перерабатывается на уровне самого спинного мозга и реализуется в виде спинальных рефлексов.

Часть нервных импульсов по восходящим проводящим путям передаются в другие отделы ЦНС: к мозжечку и коре больших полушарий. Это информация от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов мышц и сухожилий.

Нисходящие проводящие пути связывают кору большого мозга, подкорковые ядра и образования ствола мозга со спинным мозгом.

Они обеспечивают влияние головного мозга на деятельность скелетных мышц.

При нарушении проводящих путей спинного мозга вследствие травмы, например, развивается так называемый спинальный шок, в результате чего утрачиваются рефлексы, центры которых расположены ниже места повреждения. Чем выше происходит повреждение спинного мозга, тем больше функций утрачивается.

ЛЕКЦИЯ

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг находится в полости черепа.

Продолговатый мозг.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpolicyandsafetyen-GB

Задний мозг, включающий варолиев мост и мозжечок.

Средний мозг.

Промежуточный мозг.

Конечный мозг.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга.

Сверху он граничит с мостом, сзади с мозжечком.

На поверхности продолговатого мозга имеются борозды: передняя, задняя и боковые. Основными структурами продолговатого мозга являются: спереди — пирамиды и оливы, сзади — тонкий и клиновидный пучок.

По бокам от продолговатого мозга отходят четыре пары черепных нервов с IX по XII .

Белое вещество в продолговатом мозге находится снаружи, серое в виде ядер внутри.

Полостью продолговатого мозга является задний отдел четвертого желудочка.

Продолговатый мозг выполняет две функции: проводниковую и рефлекторную.

1. Проводниковая – через продолговатый мозг проходят восходящие и

нисходящие пути, связывающие спинной мозг, с другими отделами ЦНС. Через восходящие пути и черепные нервы продолговатый мозг получает импульсы от рецепторов мышц головы, шеи, конечностей и туловища, от кожи лица, слизистых оболочек глаз, носовой и ротовой полости, внутреннего уха, вестибулярного аппарата, гортани, трахеи, легких, органов пищеварения, сердечно-сосудистой системы.

а. Защитные рефлексы (мигание, чихание, кашель, рвота, слезотечение);

б. Установочные рефлексы, обеспечивающие тонус мускулатуры, необходимый для поддержания позы;

в. Сердечно-сосудистые рефлексы – здесь находятся центры, тормозящие деятельность сердца и сосудосуживающие центры;

Дыхательные рефлексы – обеспечиваются автоматической деятельностью дыхательного центра, который связан с дыхательной мускулатурой;

Пищевые рефлексы – сосание, глотание, выделение пищеварительных соков.

Таким образом, в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры, поэтому его повреждения приводят к гибели организма.

ВАРОЛИЕВ МОСТ

Мост снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху со средним мозгом, сзади с мозжечком.

https://www.youtube.com/watch?v=editor

Внешне мост похож на уплощенный валик.

На его передней поверхности имеется базилярная борозда, по которой проходит одноименная артерия. Из моста выходит четыре пары черепных нервов с V по VIII.

Белое вещество в мосту находится снаружи, серое в виде ядер внутри. Полостью моста является передняя часть четвертого мозгового желудочка. Белое вещество преобладает, поэтому основной функцией моста является проводниковая.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок лежит сзади от продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

Он состоит из двух полушарий соединенных червем.

От мозжечка к рядом расположенным отделам головного мозга отходят три пары ножек: передние, средние и задние. Серое вещество на поверхности полушарий мозжечка образует кору с бороздами и извилинами, а также ядра внутри белого вещества.

Функции мозжечка.

Проводниковая. Волокна белого вещества обеспечивают связь мозжечка со всеми отделами головного мозга.

2. Рефлекторная. Обеспечивает регуляцию и координацию всех произвольных мышечных движений.

Атония — резкое понижение тонуса мышц, особенно разгибателей.

Астазия — потеря мышцами способности к слитному тетаническому

сокращению, в результате чего наблюдаются качательные

движения и тремор мышц.

Астения — проявляется в быстром утомлении мышц, так как они

совершают беспорядочные движения.

Атаксия — нарушение координации движений.

Через некоторое время эти симптомы ослабевают, так как функции мозжечка берет на себя кора больших полушарий.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг снизу граничит с мостом, сверху с промежуточным мозгом, сзади с мозжечком.

Основными структурами среднего мозга являются: четверохолмие и ножки мозга.

Четверохолмие состоит из пары верхних и пары нижних бугорков.

От среднего мозга отходит две пары черепных нервов, III и IV. На вертикальном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание. Между покрышкой и основанием находится черная субстанция. В покрышке лежат два крупных красных ядра и ядра ретикулярной формации. Полостью среднего мозга является сильвиев водопровод, соединяющий третий и четвертый мозговой желудочек.

Средний мозг выполняет две функции.

Проводниковая. Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору больших полушарий с ядрами моста и мозжечка. В покрышке лежат системы восходящих путей, образующих медиальную (чувствительную) петлю. Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним бугоркам четверохолмия и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.

Рефлекторная.

Биология и медицина

Ядра верхних бугорков четверохолмия являются центрами зрительных

ориентировочных рефлексов.

б. Ядра нижних бугорков четверохолмия являются центрами слуховых

в. Красные ядра участвуют в регуляции тонуса мышц и проявлении

Читайте также:  Боли в сердце или невралгия – как отличить: симптомы и диагностика

установочных рефлексов. Они тормозят тонус мышц разгибателей.

При поражении красных ядер возникает явление децеребрационной

ригидности, то есть сильное напряжение мышц, особенно конечностей,

так как тонус разгибателей резко повышается.

Черная субстанция регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции

актов дыхания, жевания, глотания, контролирует двигательную активность пальцев рук. При повреждении черной субстанции наблюдается тремор конечностей.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг снизу граничит со средним мозгом, сверху, спереди и по бокам с большими полушариями.

Таламическая – образована парными зрительными буграми яйцевидной формы, между которыми находится щелевидное пространство – третий мозговой желудочек.

2. Эпиталамическая – представлена железой внутренней секреции

эпифизом, поводком и задней спайкой мозга.

3. Метаталамическая – образована медиальными и латеральными

коленчатыми телами, которые связаны с бугорками четверохолмия.

Гипоталамическая – включает серый бугор с воронкой гипофиза,

зрительный перекрест и сосцевидные тела.

Промежуточный мозг состоит из белого вещества, в котором находится большое количество ядер серого вещества (около 40 пар в таламусах и 32 пары в гипоталамусе).

Промежуточный мозг выполняет две функции – проводниковую и рефлекторную.

Зрительные бугры являются коллекторами всех чувствительных путей за исключением обонятельных. Импульсы по этим путям достигают КБП. Кроме того, от зрительных бугров импульсы передаются к нижележащим отделам головного мозга.

Повреждение зрительных бугров приводит к полной потере чувствительности или ее снижению, исчезает сокращение мимической мускулатуры, которое сопровождает эмоции, возникают расстройства сна, головные боли.

Латеральные коленчатые тела являются первичными центрами зрения,

медиальные коленчатые тела – центрами слуха.

— терморегуляции;

— голода и жажды;

— удовольствия и неудовольствия;

— регуляции обменных процессов;

— раздражение передних ядер гипоталамуса

Предыдущая21222324252627282930313233343536Следующая

Вы точно человек?

77). Белое вещество состоит из воло­кон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.

Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них — в спинной мозг. Волок­на от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества.

Посредством верх­них ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних — с мостом и нижних — с продолговатым мозгом и спинным мозгом.

По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга.

Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливно-го ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположен­ных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугооб­разные волокна).

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечко-вого пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий (подробнее см.

гл. 5).

По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противопо-

ложном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего моз­га идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь).

Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений — экстрапирамидную систему.

При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего моз­га.

При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где нахо­дятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть.

Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движения­ми ног, а также с перемещением ОЦТ. При письме мозжечок регулирует под­держание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последова­тельных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений.

Он обеспечивает хра­нение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и про­грамм сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков.

Фактически мозжечок является самообучаю­щейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.

Дата публикования: 2015-07-22; Прочитано: 2166 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.002 с)…

В левой половине рисунке показан также нейронный контур функциональной единицы, который с незначительными вариациями повторяется 30 млн раз в мозжечке. Выходом из функциональной единицы является аксон клетки глубокого ядра. Эта клетка постоянно находится под возбуждающими и тормозными влияниями.

Мозжечок, Клетки Пуркинье, иные нейроны мозжечка

Возбуждающее влияние является результатом прямых связей с афферентными волокнами, которые входят в мозжечок из головного мозга или с периферии. Тормозное влияние полностью связано с клеткой Пуркинье коры мозжечка.Афферентные входы в мозжечок представлены главным образом волокнами двух типов, одни из которых называют лазающими волокнами, а другие — мшистыми волокнами.

Все лазающие волокна исходят из нижних олив продолговатого мозга.

Одно лазающее волокно иннервирует 5-10 клеток Пуркинье. Отправив ветви к нескольким клеткам глубокого ядра, лазающее волокно продолжает путь к наружным слоям коры мозжечка, где оно формирует примерно 300 синапсов на соме и дендритах каждой клетки Пуркинье.

Отличительным признаком лазающего волокна является тот факт, что одиночный импульс этого волокна всегда вызывает в каждой клетке Пуркинье, с которой это волокно связано, одиночный длительный (до 1 сек) потенциал действия особого типа.

Этот потенциал действия называют сложным спайком, и он состоит из первичного мощного колебания (спайка), вслед за которым возникают постепенно ослабевающие вторичные спайки.

Все другие волокна, входящие в мозжечок от множества источников (от высших уровней головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга), относят к мшистым волокнам.

Как и лазающие волокна, они посылают коллатерали для возбуждения клеток глубоких ядер. Затем мшистые волокна отправляются к слою зернистых клеток, где формируют синаптические связи с сотнями и тысячами зернистых клеток.

В свою очередь, зернистые клетки посылают чрезвычайно тонкие аксоны, менее 1 мкм в диаметре, вверх к молекулярному слою на наружной поверхности коры мозжечка.

Здесь аксоны делятся на две ветви, которые распространяются на 1-2 мм в каждом направлении, параллельно складкам. Существуют много миллионов таких параллельных нервных волокон, поскольку на каждую клетку Пуркинье приходятся примерно 500-1000 зернистых клеток.

Сюда же в молекулярный слой проецируются дендриты клеток Пуркинье, и 80000-200000 параллельных волокон синаптически связываются с каждой клеткой Пуркинье.Влияние мшистых волокон на клетки Пуркинье принципиально отличается от влияния лазающих волокон, поскольку их синаптические связи слабые, и большое количество мшистых волокон должно стимулироваться одновременно, чтобы возбудить клетку Пуркинье.

Более того, возбуждение обычно принимает форму значительно более слабого, кратковременного потенциала действия клетки Пуркинье, называемого простым спайком, вместо длительного сложного потенциала, вызываемого входом лазающих волокон.

Клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер постоянно генерируют импульсы в нормальных условиях покоя.

Общей характеристикой клеток Пуркинье и клеток глубоких ядер является то, что в норме и те, и другие постоянно активны- клетки Пуркинье генерируют примерно 50-100 потенциалов действия в секунду, а частота импульсов клеток глубоких ядер гораздо выше.

К тому же активность на выходе обоих типов клеток может изменяться в сторону усиления или угнетения.

https://www.youtube.com/watch?v=ytdeven-GB

Внимание, только СЕГОДНЯ!

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *